Caracterización de los claros en el
dosel del manglar de Tivives, Costa Ric=
a
Alvaro Herrera Villalobos1,
1.&n=
bsp;
Universidad
Estatal a Distancia Costa Rica, Sabanilla, Costa Rica, aherrera@uned.ac.cr
Recibido:17/02/2025 Aceptado: 16/07/2025
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span
lang=3DES-CR>Resumen
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span
lang=3DES-CR>Los claros en el dosel de los manglares se forman como product=
o de
la muerte de varios árboles que permanecen de pie, para luego caer, y tienen
forma circular o elíptica. El objetivo de esta investigación fue caracteriz=
ar
los claros en el dosel del manglar de Tivives,
mediante la determinación de sus tamaños, cantidad, ubicación y condiciones=
de
regeneración. Se usaron las imágenes de Google Earth
Pro para los tamaños, cantidad y ubicación de los claros y se visitaron en =
el
campo cinco claros para conocer su condición de regeneración. Se identifica=
ron
24 claros, con áreas entre 2.403 y 74 m2, con un promedio de 797 m2. Estos
claros del dosel se ubicaban en diferentes sectores del manglar, pero aleja=
dos
de los bordes de los canales. Estas características de los claros en el dos=
el
del manglar de Tivives son similares a las repo=
rtadas
en otros claros de manglares del mundo. Sin embargo, el área de este manglar
afectada por estos claros está entre los mayores informadas.
<=
span
lang=3DES-CR>
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span
lang=3DES-CR>Canopy gaps in mangroves are created because of the death of s=
everal
standing trees that later fall, and they have circular o elliptical shape. =
The
objective of this research was to characterize canopy gaps in the Tivives mangrove by determining their sizes, amount,
location and regeneration conditions. Google Earth Pro images were used to
determine sizes, amount and location of canopy gaps and field trips to visit
five canopy gaps to know their regeneration conditions. Twenty-four canopy =
gaps
were identified, with sizes between 2,403 and 74 m2, and average of 797 m2.
These canopy gaps were in different sectors of the mangrove, but away from =
the
canal edges. The characteristics of the canopy gaps in the Tivives
mangrove were like those reported for other canopy gaps in mangroves of the
world. However, the area of this mangrove affected by these canopy gaps is
among the largest informed.
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span
lang=3DES-CR>Palabras claves: Strongylaspis
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span
lang=3DES-CR>Keywords: Strongylaspis bullatus, Google Earth Pro, lightning strikes, Puntar=
enas,
Esparza
<=
span
lang=3DES-CR>
Introducción
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span
lang=3DES-CR>
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lang=3DES-CR>Los manglares son ecosistemas boscosos localizados en la línea=
costera,
en la interfase terrestre y marina, en regiones tropicales y subtropicales =
(Whelan, 2005; Agyekum, 20=
23). Su
dinámica hidrológica está determinada por las mareas altas que los inundan.=
La
baja diversidad de plantas (Imbert, 2018) tolera la salinidad generada por =
las
altas mareas temporales (Duke, 2001). Estos ecosistemas proveen servicios
ecosistémicos importantes: almacenan grandes cantidades de carbono, son sit=
ios
de crianza de muchas especies de peces y hábitat para animales marinos, alg=
unas
de las cuales son de interés comercial, y proveen de recursos a las comunid=
ades
costeras a quien también protegen contra los fuertes oleajes (UNEP, 2014). =
Sin
embargo, su ubicación en ambientes altamente cambiantes hacen a los manglar=
es
susceptibles a disturbios como la formación de claros en el dosel (Zhang et
al., 2008; Krauss y Osland, 2020; Lasalle y de =
Souza Filho, 2022).
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span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>Los claros en el dosel en manglares han sido reportados en muc=
hos de
estos ecosistemas localizados en América, África, Asia y Oceanía (Whelan, 2005; Amir, 2012; Agyeku=
m,
2023). Los claros en el dosel de los bosques de manglar se suelen caracteri=
zar
con base en su tamaño y forma (Agyekum, 2023). =
Estos
claros en el dosel se forman como producto de la muerte de varios árboles, =
que
permanecen de pie o caen (Duke, 2001; Amir y Duke, 2019), y tienen forma ci=
rcular
o elíptica (Sherman et al., 2000; Duke, 2001; Amir, 2012; Amir y Duke, 2019;
Lassalle y de Souza Filho, 2022).
<=
span
lang=3DES-CR> La mayoría de los inv=
estigadores
de los claros en el dosel de los bosques de manglar indican que el agente
causante más probable es la caída de rayos (Amir y Duke, 2009; Amir y Duke,
2019; Agyekum, 2023). No obstante, algunas
investigaciones han propuesto otros agentes como huracanes, fuertes vientos=
, ataque
de insectos y o patógenos, temperaturas y precipitaciones extremas, competi=
ción,
senescencia de árboles, y explotación forestal en pequeña escala (Amir and
Duke, 2019; Krauss y Osland, 2020; Agyekum, 2023). Sin embargo, los mecanismos que lleva=
n a la
formación de estos claros en el dosel del manglar han sido poco estudiados =
(Whelan, 2005) y muchos se basan en observaciones
cualitativas, anécdotas, y modelos conceptuales y predictivos (Amir y Duke,
2009, Agyekum 2023).
<=
span
lang=3DES-CR>Duke (2001) informa que la formación de los claros en el dosel=
de
manglares inicia con la defoliación de los árboles afectados, los cuales se
observan de color gris en medio del dosel verde. Luego, se observa el sedim=
ento
desnudo cubierto parcialmente por troncos y ramas en descomposición.
Seguidamente, se inicia el proceso de regeneración con la germinación de
plántulas a partir del banco de semillas en el sedimento. Posteriormente, s=
e da
el crecimiento de los brinzales los cuales cubren el claro con su follaje, =
pero
sin alcanzar la altura de los árboles del bosque a su alrededor. Finalmente,
los árboles adquieren una altura comparable a los demás árboles del dosel,
haciendo que desaparezca el claro. De esta manera, el bosque de manglar se
encuentra en un mosaico de diferentes estados de regeneración vegetal (Whelan y Smith, 2004; Amir y Duke, 2019).
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lang=3DES-CR>
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lang=3DES-CR>
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lang=3DES-CR>Una vez formados estos claros en el dosel del manglar, las
condiciones de luz, nutrientes, temperatura y humedad, en el suelo y en el
espacio abierto, cambian drásticamente (Sherman et al., 2000; Amir y Duke,
2009; Amir, 2012; Amir y Duke, 2019). Estos cambios favorecen la germinació=
n de
las plántulas y su respectivo crecimiento. Sherman et al. (2000) demostraron
que el aumento en las tasas de crecimiento y supervivencia de las plántulas=
en
claros del dosel en manglares fue facilitado por el aumento de la luz en
comparación con el sotobosque alrededor. Amir y Duke (2019) establecieron q=
ue
los claros en el dosel conducen a un incremento de la luz y la temperatura =
del
agua en el sedimento, beneficiando la supervivencia y crecimiento de las
plántulas. Whelan (2005) comunicó que, en los c=
laros
del dosel recién formados, en manglares del sur de Florida, la germinación =
de
plántulas fue mayor que bajo el dosel.
<=
span
lang=3DES-CR>El objetivo de esta investigación fue caracterizar los claros =
en el
dosel del manglar de Tivives mediante los tamañ=
os,
cantidad y ubicación usando las imágenes de Google Ear=
th
y condiciones de regeneración vegetal mediante visitas de campo.
<=
span
lang=3DES-CR>
Materiales y métodos
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span
lang=3DES-CR>
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span
lang=3DES-CR>Este estudio se llevó a cabo en el manglar de Tivives,
ubicado mayoritariamente en el distrito Caldera del cantón de Esparza,
provincia de Puntarenas. Este manglar se localiza en el Pacífico Central, a
unos 18 km al sureste de la ciudad de Puntarenas, en la desembocadura del r=
ío
Jesús María (9°51'49.44"N, -84°41'48.80"O) y forma parte de la Zo=
na
Protectora Tivives.
<=
span
lang=3DES-CR>La zona presenta una marcada estación seca de diciembre a marz=
o, y
la estación lluviosa de mayo a octubre, con abril y noviembre como meses de
transición (Instituto Meteorológico Nacional de Costa Rica [IMN], 2023). La
precipitación ronda los 2.500 mm anuales, mientras que las temperaturas
promedian los 32°C durante el día y 22°C durante la noche (IMN, 2023).El ár=
ea
boscosa del manglar de Tivives mide aproximadam=
ente 5
km2, dominada por la presencia de mangle colorado (Rhi=
zophora
magle y R. racemosa), mangle negro (Avicennia bicolor y A. germinans=
),
mangle blanco (Laguncularia racemosa) y mangle
piñuelo (Pelliciera rhizop=
horae)
(Museo Nacional de Costa Rica, 2024). Jiménez y Soto (1985) señalan que este
manglar presenta una composición florística particular al encontrarse en una
zona de transición climática donde se combinan especies propias de los
manglares al sur y de los manglares al norte de la costa Pacífica. Sin emba=
rgo,
el bosque es dominado por Avicennia bicolor en =
tierra
firme y Rizophora racemosa a la orilla de los
canales, las cuales forman rodales monoespecíficos (Jiménez, 1988). Jiménez
(1988) consideró el manglar de Tivives como uno=
de
los manglares de Costa Rica con un buen estado de madurez y con poca
perturbación humana. Sin embargo, hoy día, este manglar se considera afecta=
do
por contaminación de agroquímicos y sedimentación acarreados por el río Jes=
ús
María (Manco et al., 2011; SINAC, 2016).
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span
lang=3DES-CR>
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lang=3DES-CR>
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lang=3DES-CR>
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span
lang=3DES-CR>La caracterización de los claros del dosel en el manglar de
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lang=3DES-CR>
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span
lang=3DES-CR>Cinco de estos claros en el dosel fueron visitados en el campo=
con
el fin de verificar que se trataba de un claro en el dosel según las
características descritas en la literatura revisada. Se anotaron la cantida=
d de
árboles muertos y se inspeccionó en general las condiciones del estado de r=
egeneración
vegetal en que se encontraban, según las etapas mencionadas por Duke (2001)=
. Los
datos del tamaño de los claros en el dosel fueron analizados mediante gráfi=
cos
de barras por intervalos de áreas para mostrar la variación en la cantidad.
También se graficó la cantidad de claros en el dosel según el año de su
aparición en las imágenes de Google EARTH. Finalmente, se realizó un mapa d=
el
manglar de Tivives usando la imagen de Google E=
ARTH, en
donde se mostró la ubicación de los claros en el dosel. En dos de los claro=
s en
el dosel visitados se observaron abundantes agujeros en los troncos de los
árboles muertos. En cada uno de estos dos claros, se seleccionó un tronco c=
on
agujeros con un diámetro a la altura del pecho de unos 7 cm, el cual fue
cortado en tres secciones de entre 20 a 25 cm de largo utilizando un serruc=
ho
de poda. Durante uno de los cortes se observó una pupa de un cerambícido dentro de un agujero. Las tres secciones =
de
cada árbol se colocaron en una bolsa de plástico para su transporte al
laboratorio. Posteriormente, estas fueron colocadas en un balde de plástico
cuya apertura fue cubierta con cedazo mosquito de plástico; un balde para c=
ada
uno de los dos árboles muestreados. Así se mantuvieron las secciones de tro=
ncos
hasta recolectar adultos del cerambícido o de o=
tros
insectos. Una vez obtenidos los adultos, estos fueron identificados a espec=
ie
por el entomólogo Ángel Solís Blanco.
<=
span
lang=3DES-CR>
Resultados
<=
span
lang=3DES-CR>Se identificaron 24 claros en el dosel del manglar de Tivives. Estos claros se localizaban siempre en la zo=
na
donde se encontraban los altos árboles de género Avice=
nnia
sp; nunca en la orilla del canal donde crece el
género Rhizophora (Figura. 1). Las áreas de est=
os
claros variaron entre 2.403 y 74 m2, con un promedio de 797 m2. El área del
manglar afectada por estos claros fue del 0,4%. La Figura. 2 muestra la
cantidad de claros en el dosel en el 2024 según los ámbitos del área en met=
ros
cuadrados. La mayoría de estos claros (67%) se encontraban en los dos ámbit=
os
de área menores, disminuyendo su cantidad conforme aumenta el área de los
claros.
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
Figura=
. 1. Distribución
de los claros en el dosel en el manglar de Tivives,
Esparza, Puntarenas.
![3D"Mapa
Descripción](3D"5704_galerada_archivos/image004.jpg")
Figura=
. 2. Cantidad
de claros en el dosel en el 2024 según los ámbitos de área (m2) en el mangl=
ar
de Tivives.
![3D"Gráfico,](3D"5704_galerada_archivos/image006.jpg")
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>Se determinó que 16 de los polígonos que delimitan los claros =
en el
dosel, usando las imágenes de Google EARTH, tienen una forma redondeada. La
excepción se presentó en ocho, en donde la forma era irregular. Los cinco c=
laros
en el dosel visitados mostraron una forma más redondeada al observarlos des=
de el
suelo que la forma del polígono trazado en Google EARTH Pro. Esto se debía a
las copas de los árboles vivos, en los bordes de los claros, que se extendí=
an
en el espacio dejado por las copas de los árboles muertos.
<=
span
lang=3DES-CR>En los cinco claros visitados, los árboles muertos aún permane=
cían
de pie. En estos claros, la cantidad de árboles muertos variaba entre 10 y =
13
árboles de diferentes diámetros, con alturas de entre 5 y 30 metros. En dos=
de
estos claros visitados se observó brinzales creciendo con una altura máxima=
de
medio metro aproximadamente. En los otros tres claros no se observaron
plántulas.
Las im= ágenes de años anteriores en Google EARTH Pro permitieron registrar los claros en el dosel estudiados a partir del 2012. Dependiendo de la calidad de la imagen = y de cuando la misma fue realizada, los claros pueden aparecer como copas sin ho= jas o como una discontinuidad en el dosel que luego se verifica como un claro c= on las imágenes de años posteriores. La Figura. 3 muestra la cantidad de claro= s en el dosel nuevos según el año en que fueron registrados por primera vez. En = las imágenes del 2016 y del 2021 se registraron la aparición de una cantidad sobresaliente de claros, contrastante con el 2017 cuando no se registró la aparición de ningún claro en el dosel.
Figura=
. 3. Cantidad
de claros en el dosel según el año de registro por primera vez en el mangla=
r de
Tivives.
<=
span
lang=3DES-CR>
![3D"Gráfico,](3D"5704_galerada_archivos/image008.jpg")
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>La crianza de las larvas en las secciones de los troncos
recolectados permitió obtener seis especímenes adultos, cuatro especímenes =
provenían
de un claro y dos especímenes del otro. Estos dos claros en el dosel se
encontraban a una distancia de un kilómetro. La especie de estos adultos fue
identificada como Strongylaspis bullatus
(Cerambycidea) (Figura. 4), con distribución de=
sde
México hasta Costa Rica, en donde ha sido recolectada en el bosque seco de =
la
costa Pacífica de Costa Rica (A. Solís, comunicación personal, 12 de abril =
de
2024). No se obtuvieron adultos de otras especies de insectos.
<=
span
lang=3DES-CR>
Discusión
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
class=3DSpellE>Agyekum =
(2023)
provee una revisión de la literatura sobre los tamaños de los claros en el
dosel en manglares estudiados en diferentes países, encontrando una variaci=
ón
de entre 3 y 1.783 m2 con diferentes factores de formación de claros. El va=
lor
promedio documentado en este estudio (797 m2) fue similar al valor promedio
informado en los manglares de República Dominicana (724 m2) por Sherman et =
al.
(2000). Sin embargo, estos dos resultados fueron usando metodologías difere=
ntes
(Google Earth Pro vs. mediciones de campo). La
mayoría de los tamaños de los claros en el dosel determinados en el manglar=
de Tivives fueron comparables a los tamaños mayoritariam=
ente
publicados en la literatura (Agyekum, 2023) para
otros manglares. Los 8 claros en el dosel encontrados en Tivives
que superan los 1.000 m2 presentaron formas irregulares lo que supone la
intervención de otros factores en su formación y tamaño.
<=
span
class=3DSpellE>Agyekum =
(2023)
estudió los claros en el dosel en 4 secciones mayores a 5 Km2 en los mangla=
res
de la desembocadura del río Grande de Térraba y del río Coto-Colorado, en el
sur de costa Pacífica de Costa Rica. En este estudio, =
Agyekum
(2023) utilizó el mapa de distribución global de manglares de USGS basado en
imágenes satelitales, digitalizando manualmente los claros. Los tamaños
promedios de los claros en el dosel de estos manglares fueron de 314,10 m2,
382,23 m2, 392,76 m2 y 754,41 m2; valores similares a los tamaños
mayoritariamente encontrados en el manglar de Tivives<=
/span>.
Además, los valores del porcentaje de cobertura en el manglar de los claros=
en
el dosel (0,02%, 0,03%, 0,06% y 0,1%) fueron menores al valor en el manglar=
de Tivives (0,4%). Valores cercanos y mayores al porcent=
aje de
cobertura de los claros en el dosel en el manglar de T=
ivives
han sido publicados para otros manglares en el mundo (=
Agyekum,
2023). Estos resultados sugieren que en el manglar de =
Tivives
la mayoría de los claros en el dosel presentan tamaños similares a los
informados en otros manglares de Costa Rica, pero su porcentaje de cobertur=
a está
entre los mayores.
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>Se encontraron diferentes claros en el dosel en el manglar de =
Tivives en diferentes estados de regeneración, sin em=
bargo,
los años asignados a su aparición no correlacionan con lo esperado. Así, cl=
aros
en el dosel en sus primeras etapas de sucesión fueron registrados por prime=
ra
vez en el mismo año de otros claros en el dosel en etapas más avanzadas de
sucesión. Esto podría atribuirse a que las imágenes en retrospectiva en Goo=
gle
EARTH Pro no presentan la resolución apropiada para claramente identificar =
el
año en que aparece el claro en el dosel.
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>Los claros en el dosel identificados en el manglar de Tivives claramente siguen las características de los =
claros
comunicados en otros manglares del mundo: Formas circulares o elípticas, con
varios árboles muertos en pie (Sherman et al., 2000; Duke, 2001; Amir, 2012;
Amir y Duke, 2019; Lassalle y de Souza Filho, 2=
022).
La mayoría de los investigadores de los claros en los manglares con estas
características atribuyen su formación a la descarga de rayos (Sherman et a=
l.,
2000; Duke, 2001; Whelan y Smith, 2004; Whelan, 2005; Amir, 2012; Amir y Duke, 2019). No obst=
ante,
se desconoce el mecanismo físico por el que el rayo genera estos claros tan
característicos y los informes se basan en anécdotas, observaciones
cualitativas o evidencias empíricas (Agyekum, 2=
023).
La imposibilidad de predecir donde y cuando caerá un rayo dificulta determi=
nar
si este es uno de sus impulsores, al menos que se planee una investigación
usando pararrayos para caracterizar los efectos de sus descargas en el bosq=
ue
del manglar.
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>En este estudio se encontró una especie de cerambícido,
Strongylaspis bullatus,
cuyas larvas se alimentan de la madera de los árboles muertos en los claros=
en
el dosel del manglar. Los cerambícidos son cono=
cidos
por sus larvas xilófagas, atacando los árboles muertos o caídos (A. Solis, comunicación personal, 21 de agosto de 2024). =
Los
abundantes agujeros producidos por las larvas de este =
cerambícido
en el manglar de Tivives solo se observaron en =
los
troncos de los árboles muertos, no se observaron en los troncos de los árbo=
les
vivos circundando al claro. Así, los datos sugieren que este cerambícido se aprovecha de la madera muerta disponib=
le en
estos claros, contribuyendo en el proceso de reciclaje de esta. Este es el
primer informe de esta especie de cerambícido
alimentándose de la madera en el manglar.
<=
span
lang=3DES-CR>
Conclusiones
<=
span
lang=3DES-CR>
<=
span
lang=3DES-CR>Los claros en el dosel del manglar de Tiv=
ives
coinciden con las características de forma, tamaño y procesos de regeneraci=
ón descritos
para los claros de otros manglares en el mundo. Esto sugiere que los claros=
en
el dosel del manglar de Tivives fueron creados =
por la
caída de rayos, como se indica en varios estudios de otros manglares. Es
notable que el área del dosel afectada por estos claros en el manglar de
<=
span
lang=3DES-CR>Agradecimientos
<=
span
lang=3DES-CR>Este estudio fue parte del proyecto de investigación “Estado de
conservación del manglar de Tivives y su relaci=
ón con
los efectos del cambio climático, Pacífico Central, Costa Rica”, inscrito e=
n la
Vicerrectoría de Investigación de la Universidad Estatal a Distancia, con
financiamiento de la Sede de Orotina. Agradecimientos a Verónica Bonilla,
Jeannette Rodríguez, María A. Zúñiga y a Oscar Chacón por el apoyo en la
investigación, así como a Ángel Solís por sus sugerencias en la investigaci=
ón.
Refere=
ncias
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