RESUMEN

El objetivo de este estudio fue analizar la composición florística, la estructura horizontal y el potencial de conservación de árboles y arbustos en Isla del Caño, Costa Rica. Se seleccionaron dos sitios con diferente estadio de sucesión (ladera y planicie). En cada sitio se establecieron siete parcelas (10 m x 30 m) y se realizó un inventario de todos los árboles con diámetro ≥ 10 cm. En el centro de cada parcela se delimitó un cuadrante de 5 m x 5 m y se identificaron los arbustos y árboles con diámetro menor a 10 cm. La composición fue analizada a partir de las especies registradas y la cantidad de individuos por especie. La estructura horizontal fue analizada usando como parámetros la densidad arbórea, el índice de valor de importancia (IVI) y la distribución por clase diamétrica. Los resultados indicaron una diferencia significativa de la composición entre ambos sitios. El peso ecológico recae sobre las especies Brosimum utile y Ocotea insularis. Ambas especies se concentraron en la planicie; mientras que la vegetación de la ladera estuvo constituida por especies heliófitas. El porcentaje de similitud entre las especies de dosel y sotobosques fue de 17% en la ladera y 36% en la planicie. La regeneración de las especies de dosel fue abundante, principalmente para B. utile. La distribución de los árboles por clases diamétricas mostró la forma de “J” invertida. La mayoría de las especies fueron asignadas a una categoría de conservación baja. Este estudio confirma que pocas especies tuvieron alta dominancia y abundancia, posiblemente como respuesta de las especies a las condiciones ambientales de la isla. La abundancia de árboles y arbustos importantes para la restauración; así como, las especies maderables, justifican la conservación de la isla.

Palabras claves: bosque húmedo, comunidad vegetal, conservación, ecología forestal.

ABSTRACT

Floristic composition, horizontal structure and conservation potential of trees and shrubs on Isla del Caño, Biological Reserve, Costa Rica

The objective of this study was to analyze the floristic composition, the horizontal structure and the conservation potential of trees and shrubs on Isla del Caño, Costa Rica. Two sites with different stages of succession (slope and plain) were selected. At each site, seven plots were established (10 m x 30 m) and an inventory was made of all trees with a diameter ≥ 10 cm. In the center of each plot a quadrant of 5 m x 5 m was delimited and shrubs and trees with a diameter smaller than 10 cm were identified. The composition was analyzed from the registered species and the number of individuals per species. The horizontal structure was analyzed using the tree density, the importance value index (IVI) and the distribution by diametric class as parameters. The species identified were assigned to a conservation priority: urgent, high, medium, low. The results indicated a significant difference in the composition between both sites. The ecological weight falls on the species Brosimum utile and Ocotea insularis. Both species were concentrated in the plain; while the vegetation of the slope was constituted by heliophyte species. The percentage of similarity between canopy and understory species was 17% for the slope and 36% for the plain. Regeneration of the canopy species was abundant, mainly for B. utile. The distribution of the trees by diametric classes showed the inverted "J" shape. Most species were assigned to a low conservation category. This study confirms that few species had high dominance and abundance, possibly as a response of the species to the environmental conditions of the island. The abundance of trees and shrubs important for restoration; as well as, the timber species, justify the conservation of the island.

Key words: moist forest, plant community, conservation, forest ecology.

Introducción

La Isla del Caño fue declarada por el gobierno de Costa Rica como reserva biológica en 1978 (Boza & Mendoza, 1980). Geológicamente es una de las zonas más antiguas del país y su edad está estimada entre 40 y 50 millones de años (Boza, 1988). Los historiadores coinciden en que la isla fue ocupada por la civilización indígena Chiriquis durante el periodo precolombino. Posteriormente, fue visitada por piratas y huaqueros en busca de objetos de valor arqueológico (Finch & Honestschlager, 1986). Actualmente, el tráfico a nivel insular ha quedado restringido por el Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC).

La investigación biológica en la isla ha sido enfocada principalmente en el área marina (Guzmán, Cortés, Richmond & Glynn, 1987; Guzmán, 1988; Guzmán & Cortés, 1989; Salas, Sánchez-Godínez & Montero-Cordero, 2015). Por el contrario, los inventarios en las 320 ha de la parte insular son escasos, a pesar de la importancia que conlleva el conocimiento científico de las especies terrestres para la conservación. Por ejemplo, los bosques son importantes porque mantienen la productividad del ambiente, proveen alimento y refugio para la fauna, estabilizan el ciclo del agua, contribuyen con la captura y almacenaje de carbono y reducen el calentamiento global (Sundquist et al 2008; Kuma & Shibru, 2015).

El análisis de la composición florística y de la estructura vegetal constituye el primer paso para caracterizar la vegetación y comprender la dinámica de un bosque (Hartshorn & Hammel, 1994; Cascante & Estrada, 2001). Un análisis de la composición de una comunidad de plantas requiere la identificación de las especies y el número de individuos que se encuentran en un área determinada (Lamprecht, 1990; Oviedo, 2015); mientras que la estructura horizontal de un bosque es analizada con base a la distribución diamétrica, la densidad y dominancia de los individuos arbóreos (Hernández, 1999; Oviedo, Alvarado & Fournier, 2009). Estos parámetros ecológicos ayudan a visualizar cómo los disturbios antropogénicos y naturales pueden afectar la vegetación de un área (Noumi, 2013; Neelo, Teketay, Kashe & Masamba, 2015; Zhong et al. 2015; Sainge et al., 2019).

El potencial de conservación varía entre las especies, dependiendo de su distribución geográfica y de la probabilidad de extinción en un tiempo determinado (Londoño-Murcia & Sánchez-Cordero, 2011). La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica a las especies en una determinada categoría de amenaza (situación crítica, amenazada y vulnerable), según sea la tasa de reducción de la población, la transformación del hábitat y el tamaño de la población (Mace et al., 2008). En este contexto, surge la creación de las áreas silvestres protegidas, como espacios esenciales para proteger y conservar la biodiversidad. No obstante, las áreas protegidas por sí solas no aseguran la conservación de una especie en particular, todo depende de si el lugar reúne los atributos de hábitat que la especie requiere para su establecimiento y perpetuación; así como, de la incorporación de las actividades sociales y económicas del desarrollo de la sociedad en las estrategias de manejo (Castaño, 2005; Toledo, 2005). El objetivo de este estudio fue analizar la comunidad arbórea y arbustiva del bosque de la Reserva Biológica Isla del Caño (RBIC) con base a la composición florística, la estructura horizontal y el potencial para la conservación de especies leñosas, de manera que se contribuya con la toma de decisiones para el manejo del bosque.

Metodología

Área de estudio: La Isla del Caño está ubicada aproximadamente a 15 km de Bahía Drake, Península de Osa y en la plataforma continental del Pacífico de Costa Rica (08°42’4”N, 83°53’20”W). La topografía es irregular y está constituida de dos sitios claramente definidos. El primero consiste en un terreno inclinado (ladera a partir de ahora) que se extiende desde la línea costera hacia el interior de la isla. El segundo sitio está ubicado hacia el centro de la isla, donde el terreno es menos inclinado (planicie a partir de ahora) y alcanza elevaciones entre los 90 y 110 m.s.n.m. (Figura 1). Ambos sitios están cubiertos por un bosque siempre verde y claramente estratificado (Boza & Cevo, 2002). El clima está caracterizado por una temperatura entre 26°C y 28°C, una humedad relativa del 100%, una precipitación media anual de 5 150 mm y una estación seca de enero a abril (Chinchilla, Protti & Cabrera, 2002). La zona de vida es bosque húmedo tropical (bh-T) (Holdridge, 1970).

Recolección de datos: la recolección de datos fue realizada en abril del 2019. Un total de 14 parcelas (10 m x 30 m) fueron distribuidas aleatoriamente. Cada parcela fue dividida en tres subparcelas (10 m x 10 m), siguiendo el método de Camacho (2000). Siete de estas parcelas fueron ubicadas en la ladera y otras siete en la planicie (Figura 1). La distancia mínima entre parcelas fue de 50 m. Dentro de cada parcela se midió el diámetro (cm) a 1,3 m de altura (DAP) de todos los árboles con un diámetro mayor o igual a 10 cm. El diámetro (cm) fue medido con una cinta diamétrica. Un cuadrante (5 m x 5 m) fue establecido en el centro de cada parcela, para el inventario de los arbustos con un DAP menor a 10 cm y una altura superior a los 50 cm, según la metodología sugerida por Gysel & Lyon (1980).

La identificación taxonómica de cada árbol y arbusto se realizó in situ a nivel de familia, género y especie. Cuando la identificación no fue posible, se recolectó una muestra para su posterior identificación con manuales especializados (Holdridge & Poveda, 1975; Quesada, Jiménez, Zamora, Aguilar & González, 1997; Zamora, Jiménez & Poveda, 2000; Zamora, Jiménez & Poveda, 2004; Hammel, Grayum, Herrera & Zamora, 2007; Jiménez, Rojas, Rojas & Rodríguez, 2011); así como, la colaboración de expertos botánicos del Herbario Nacional y del Herbario Anastasio Alfaro González de la Escuela de Ciencias Biológicas, UNA. Las muestras recolectadas fueron preservadas y depositadas en el Herbario Anastasio Alfaro González.

Análisis de datos: la lista de especies registradas y sus respectivas abundancias fueron ordenadas en una matriz de comunidad. La comparación de la composición florística entre la ladera y la planicie fue realizada con la rutina no paramétrica ANOSIM (“analysis of similarities”), bajo la hipótesis nula de que no hay diferencia en la composición de especies entre ambos sitios de la isla. ANOSIM trabaja como una prueba de ANOVA, donde en lugar de operar sobre datos sin procesar, opera en una matriz de disimilitud clasificada (Clarke, 1993). Para evitar que las especies más comunes dominaran en el resultado final de la ordenación y para aumentar la influencia de las especies subordinadas en el modelo resultante, las abundancias fueron transformadas por medio de la función decostand y el método Hellinger del paquete estadístico vegan (Oksanen et al., 2013). La contribución de las especies a la diferenciación o similitud entre grupos fue analizada con el módulo SIMPER (“similarity profile”). La regeneración del bosque fue analizada por comparación de las especies presentes en el sotobosque con los árboles maduros, mediante el coeficiente de similitud de Jaccard (Chao, Chazdon, Colwell & Shen, 2004).

La estructura horizontal fue analizada mediante un gráfico de distribución de los árboles por categorías diamétricas; así como, por medio del valor de importancia (IVI) para cada especie. Los parámetros estructurales para la estimación del IVI fueron calculados utilizando las siguientes fórmulas:

(1) Área basal de un árbol = π²

(2) Densidad = número de individuos de la especie A/área muestreada.

(3) Densidad relativa = (número de individuos de la especie A/número total de individuos en el área) x 100.

(4) Abundancia relativa = abundancia absoluta de la especie A/la abundancia absoluta de totas las especies.

(5) Frecuencia = número de parcelas en las cuales la especie A ocurre/número total de parcelas muestreadas.

(6) Frecuencia relativa = (valor de la frecuencia de la especie A/total de todos los valores de frecuencias de todas las especies) x 100.

(7) Dominancia = área basal de la especie A/área muestreada.

(8) Dominancia relativa = (dominancia para la especie A/dominancia total de todas las especies) x 100.

(9) Índice de valor de importancia (IVI) = abundancia relativa + frecuencia relativa + dominancia relativa.

Las especies inventariadas fueron asignadas a una categoría de prioridad de conservación, utilizando como referencia los criterios de la lista roja de especies amenazadas (UICN, 2012; UICN, 2018), el decreto 25700 del Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE) y la lista de especies maderables para Costa Rica (Jiménez et al., 2011; Moya, Rodríguez & Olivares, 2014). Las categorías de prioridad de conservación establecidas para este estudio son:

• Urgente: especie considerada críticamente amenazada por la UICN y en peligro de extinción según MINAE.

• Alta: especie considerada como amenazada por la UICN y con población reducida o endémica según MINAE.

• Media: especie cuya población es vulnerable según la UICN o es maderable (Jiménez et al., 2011; Moya et al., 2014).

• Baja: especie catalogada como de preocupación menor, pero que es importante para la restauración según los criterios de la UICN y no está registrada en la lista de especies amenazadas o vedadas según MINAE.

Resultados

Composición de especies. Un total de 820 individuos, distribuidos en 19 familias y 33 especies fueron identificados, siendo Melastomataceae la familia mejor representada con cinco especies, seguida por Fabaceae, Piperaceae y Rubiaceae, con tres especies respectivamente (Cuadro 1). Brosimum utile fue la especie arbórea más abundante, tanto en la ladera como en la planicie. La especie arbustiva más abundante fue Psychotria brachiata y estuvo distribuida en toda la isla.

Cuadro 1. Lista de especies y distribución espacial (L = ladera, P = planicie) de árboles y arbustos registrados en la Reserva Biológica Isla del Caño, Puntarenas, 2019.

Familia/Nombre científico	Nombre vernáculo	Distribución espacial
		L	P
Acanthaceae
Ruellia tonduzii Lindau		x
Bignoniaceae
Amphitecna latifolia (Mill.) A.H.Gentry	Jícaro de playa	x	x
Malvaceae
Bombacopsis sessilis (Benth.) Pittier		x
Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand	Ceibo barrigón	x
Clusiaceae
Calophyllum brasiliense Cambess.	Cedro maría	x	x
Calophyllum longifolium Willd			x
Erythroxylaceae
Erythroxylum macrophyllum Cav.		x
Euphorbiaceae
Alchornea costarricensis Pax & K.Hoffm.	Fósforo, fosforillo	x
Fabaceae
Cojoba sp. B		x
Inga bella M.Sousa	Guaba	x
Swartzia simplex (Sw.) Spreng.	Naranjillo		x
Hypericaceae
Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana	Achiotillo	x
Lacistemataceae
	……Continúa Cuadro 1.
Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby	Cafecillo, colpachí	x	x
Lauraceae
Ocotea insularis (Meisn.) Mez	Aguacatón	x	x
Malvaceae
Herrania purpurea (Pittier) R.E. Schult	Cacao de mono	x	x
Melastomataceae
Clidemia capitellata (Bonpl.) D. Don		x
Miconia appendiculata Triana			x
Miconia argentea (Sw.) DC.	Cainillo, santa maría	x
Miconia oinochrophylla Donn. Sm.		x	x
Miconia prasina (Sw.) DC.	Camasey blanco		x
Moraceae
Brosimum utile (Kunth) Oken	Vaco, lechoso	x	x
Ficus maxima Mill.	Higuerón	x
Phyllanthaceae
Hieronyma alchorneoides Allemão	Pilón, nancitón	x
Piperaceae
Piper aequale Vahl		x	x
Piper reticulatum L.			x
Piper corrugatum Kuntze.
Rubiaceae
Palicourea triphylla DC		x
Pentagonia tinajita Seem.		x	x
Psychotria brachiata Sw.		x	x
Salicaceae
Casearia aculeata Jacq.		x
Casearia sylvestris Sw.		x
Urticaceae
Cecropia obtusifolia Bertol	Guarumo	x
Verbenaceae
Citharexylum caudatum L.	Dama, huelenoche	x

Cuadro 2. Contribución de las especies a las diferencias (disimilitud) entre sitios (ladera vs planicie) basado en análisis SIMPER

Especie	Media	Desviación estándar	Contribución media por especie
Brosimum utile	0,247159	0,13256	0,3277
Ocotea insularis	0,139268	0,12792	0,5124
Lacistema aggregatum	0,089885	0,08609	0,6315
Calophyllum brasiliense	0,079385	0,07412	0,7368
Hieronyma alchorneoides	0,064760	0,04191	0,8367
Alchornea costaricensis	0,025601	0,03792	0,8566
Ficus maxima	0,017516	0,02829	0,8798
Casearia aculeata	0,016433	0,04091	0,9016
Bombacopsis sessilis	0,016433	0,04091	0,9234
Calophyllum longifolium	0,010934	0,02750	0,9379
Cecropia obtusifolia	0,010714	0,02678	0,9521
Casearia sylvestris	0,009299	0,02319	0,9644
Inga bella M.Sousa	0,009299	0,02319	0,9768
Miconia argentea	0,009299	0,02319	0,9891
Posoqueria latifolia	0,008217	0,02046	1,0000

Cuadro 3.Similitud florística de la vegetación de dosel y sotobosque

Especies exclusivas			Especies compartidas
Sotobosque	Dosel		Sotobosque-Dosel
Amphitecna latifolia		Alchornea costarricensis	Brosimun utile
Citharexylum caudatum		Bombacopsis sessiles	Calophyllum brasilience
Clidemia capitellata		Calophyllum longifolium	Casearia aculeata
Erythroxylum macrophyllum		Casearia sylvestris	Ocotea insularis
Herrania purpurea		Cecropia obtusifolia	Lacistema aggregatum
Miconia appendiculata		Hieronyma alchorneoides	Posoqueria latifolia
Miconia argentea		Inga bella
Miconia oinochrophylla		Ficus maxima
Miconia prasina
Palicourea triphylla
Pentagonia tinajita
Piper aequale
Piper reticulatum
Piper corrugatum
Pseudobombax septenatum Psychotria brachiata
Cojoba sp. B
Ruellia tonduzii
Swartzia simplex
Vismia baccifera

Cuadro 4. Estructura horizontal basado en el índice de valor de importancia (IVI) de las especies arbóreas, Isla del Caño, Puntarenas, Costa Rica, 2019

Nombre científico	Ar (%)	Fr (%)	Dr (%)	IVI
Alchornea costaricensis Pax & K.Hoffm.	4,61	6,28	1,61	12,5
Bombacopsis sessilis (Benth.) Pittier	1,54	4,18	2,82	8,54
Brosimum utile (Kunth) Pittier	32,32	21,22	71,41	125,14
Calophyllum brasiliense Cambess.	10,77	8,67	1,48	20,92
Calophyllum longifolium Willd.	0,77	2,12	0,11	3,0
Casearia aculeata Jacq.	6,16	2,12	0,42	8,7
Cecropia obtusifolia Bertol.	1,54	2,12	0,34	4,0
Hieronyma alchornoides Allemao	9,25	14,95	5,07	29,25
Inga bella M. Sausa	0,77	2,12	1,49	4,38
Ficus maxima Mill.	0,14	4,18	2,35	8,07
Lacistema aggregatum (P. J. Bergius) Rusby	16,15	12,85	2,6	28,52
Ocotea insularis (Meisn.) Mez	16,15	17,07	10,21	43,51
Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult.	1,54	2,12	0,08	3,74

Fig. 2. Distribución de árboles por clases diamétricas, Isla del Caño, Puntarenas, Costa Rica, 2019.

Discusión

La cantidad de especies vegetales (árboles y arbustos) de Isla del Caño es menor en comparación con otros bosques húmedos tropicales ubicados a nivel continental en la costa del Pacífico de Costa Rica (Morales et al., 2012; Oviedo, 2015), pero tiene una mayor riqueza si se compara con otras islas del país (Vargas & Hidalgo, 2013; Porras-Jiménez, Acosta-Vargas, Castillo & Quesada-Monge, 2014). Además, la lista de especies puede ser mayor si se realizara un inventario de aquellas especies que se han adaptado a las condiciones más áridas y a alta salinidad de la línea costera. La composición florística de un bosque está directamente relacionada con la precipitación anual; no obstante, los eventos históricos de perturbación, la latitud, la biología de las especies y las interacciones planta-animal, son otros factores que influyen en el ensamblaje de la comunidad vegetal (Asquith, 2002; Guariguata & Ostertag, 2002). Un cambio en la composición florística entre la ladera y la planicie indica diferentes estados de sucesión entre ambos sitios. El terreno inclinado de la ladera podría favorecer condiciones más iluminadas en los distintos estratos del bosque (Vieira & Scariot, 2006) y, por ende, una mayor competencia de especies heliófitas efímeras (Alchornea costaricensis, Miconia argentea y Psycotria brachiata) y heliófitas durables (Hieronyma alchornoides, Casearia spp. y Lacistema agreggatum) (Morales et al. 2012). Por el contrario, en la planicie se ubicaron los árboles con tallas diamétricas más grandes (DAP > 50 cm), por lo que el dosel es más continuo y se crea un sotobosque amplio (Ellsworth & Reich, 1993).

La cantidad de árboles por hectárea fue similar a la densidad arbórea reportada para bosques húmedos tropicales con un estadio de sucesión avanzado (Oviedo et al., 2009, Morales et al., 2012). Tanto los resultados del análisis SIMPER como del IVI muestran que el peso ecológico recae sobre las especies B. utile y O. insularis. Por consiguiente, ambas especies juegan un papel importante en la dinámica del bosque; además, son las principales responsables de cerrar el dosel y retener la humedad en el sotobosque. Por otro lado, el hecho de que la comunidad forestal esté dominada por especies esciófitas, indica una asociación tardía y que las especies han utilizado al máximo la capacidad del sitio (Porras-Jiménez et al., 2014). Las pendientes leves a medias y los suelos arcillosos son las condiciones ambientales idóneas para B. utile (Jiménez et al., 2011). Esta especie también se caracteriza por su regeneración abundante alrededor del árbol madre, lo cual garantiza el flujo de árboles en el futuro y mantiene la estructura del bosque establecido a lo largo del tiempo y espacio (Palacios, Palacios & Abadia, 2015).

La estructura diamétrica discetánea (modelo “J” invertida) es típica de bosques primarios intervenidos y no intervenidos; así como, de bosques secundarios en avanzado estado de sucesión (Louman, Valerio & Jiménez, 2001). Una concentración de individuos en las clases diamétricas menores se da en respuesta a procesos de competencia y a la adaptación de las especies a las condiciones lumínicas y ambientales del bosque; además indica que pocas especies alcanzan grandes tamaños (Porras-Jiménez et al. 2014).

La prioridad de conservación baja que obtuvo la mayoría de las especies vegetales indica que la isla protege pocas especies amenazadas, al menos a nivel insular. No obstante, este grupo de especies tiene un valor ecológico agregado. Por un lado, proveen recurso alimenticio para la avifauna (e.g. Cecropia obtusifolia, Ficus maxima, Lacistema aggregatum y Miconia argentea). Por otra parte, participan en el control de la erosión del suelo, estabilizan los cauces fluviales y restauran las áreas degradas (UICN, 2018). Además, es importante destacar el valor que tiene este bosque en la conservación de especies consideradas como maderables, entre ellas: B. utile, H. alchornoides y Calophyllum brasiliense.

La planicie es el sitio en estadio de sucesión más avanzado y, por lo tanto, es la zona más conservada de la isla. Los disturbios en esta parte del bosque deben responder a los objetivos de manejo de una reserva biológica, restringiendo el ingreso únicamente con propósitos de investigación. Por el contrario, el tráfico de turistas por el sendero que recorre la ladera puede ser regulado, previo a un estudio de capacidad de capacidad de carga, una adecuada interpretación ambiental y la capacitación de guías turísticos certificados.

En conclusión, la composición florística entre la ladera y la planicie en Isla del Caño están en diferente estadio de sucesión. Hacia la ladera se ubican las especies heliófitas de árboles y arbustos; mientras que en la planicie se incrementa la dominancia de B. utile y O. insularis. La regeneración de especies de dosel es abundante, especialmente en aquellas especies con un mayor IVI. La distribución discetánea indica una mayor reserva de los árboles en las primeras clases diamétricas, por lo que se asegura el equilibrio del bosque. La parte insular de esta reserva biológica es importante para la conservación de especies maderables. El ingreso de personas a la planicie debe estar restringido a la investigación, debido al avanzado estadio de sucesión; mientras que la ladera tiene un alto potencial turístico, pero requieren un adecuado plan de manejo.

Agradecimientos

Agradezco a Costa Rica Dive and Surf, la Perla del Sur y Fundación Keto Costa Rica por facilitar el transporte hacia la isla. Al Ministerio de Ambiente y Energía y al Área de Conservación OSA por brindar los permisos de investigación. A Fabián Araya Yannarella, Rolando Calderón Fallas, Esteban Salazar Acuña y Alonso Quesada por su apoyo en la identificación de las especies y la revisión científica del manuscrito. A José Guillermo Ramírez Bogantes por la elaboración del mapa de la isla.

Referencias

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