FO=n/N x 100

n=número de estómagos que contienen una presa determinada y N=número total de estómagos con alimento.

Se determinó también el peso del contenido estomacal (Wce) y se aplicó el método gravimétrico (G) (Morte & María, 2002) para determinar la representatividad de aquellas entidades cuyo peso fue superior a 0.1g. En este caso los restos de conchas y de crustáceos se separaron y pesaron por grupos o especies.

Wce=Wt -Wp

Wt=peso en gramos del estómago lleno y Wp=peso en gramos del estómago vacío.

G (%)=Pi/Pt X 100

Pi=peso de la presa i y Pt=peso total de las presas.

Se empleó el Índice de Importancia Relativa (IIR) modificado por Olaya-Nieto et al. (2003). Basado en su importancia las entidades se clasificaron en tres categorías: 0-10% importancia relativa baja, 10-40% importancia relativa secundaria y 40-100% importancia relativa alta.

IIR=FO(%)xG(%)/100

FO=porcentaje de la frecuencia de ocurrencia y G=porcentaje gravimétrico.

La similitud entre las dietas de ambos sexos se analizó mediante el Índice de Semejanza (ISe) de Ellenberg (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), empleado por Colinas-Sánchez & Briones-Fourzán (1990) para estudios de igual naturaleza. La clasificación según los valores de este índice es la siguiente: por debajo del 25% la dieta de los sexos es diferente; entre 25 y 50% los sexos presentan dietas similares, y con valores superiores al 50% la similitud es tan grande que puede asumirse que no hay diferencias entre las dietas.

ISe=[Mc/2 (Ma+Mb+Mc/2)] x100

Mc=Suma de la biomasa de las especies comunes a ambos sexos, Ma=Suma de la biomasa de las especies exclusivas de las hembras y Mb= Suma de la biomasa de las especies exclusivas de los machos.

Se cuantificó numéricamente la presencia de opérculos en los contenidos estomacales de ambos sexos, se determinó su abundancia numérica (N) (Hyslop, 1980) y la presión de depredación (P) (Herrera et al., 1994) que ejerce P. argus sobre aquellas especies de gastrópodos cuyos opérculos fueron encontrados.

N=(n/NT) x100

n=número de opérculos de una determinada especie y NT=número total de opérculos.

P= número de opérculos de una determinada especie / número total de estómagos.

Para el análisis de los datos se utilizó el programa Statistica 8.0. Al no cumplirse la premisa de normalidad (comprobada con la prueba de Shapiro-Wilk´s), se utilizó la prueba no paramétrica U de Mann-Whitney para determinar si existen diferencias significativas entre sexos en cuanto al peso del contenido estomacal. El análisis se realizó con un nivel de significación de p<0.05.

Resultados

Se identificaron en total 15 entidades alimentarias (12 en las hembras y 14 en los machos). La cantidad de entidades por estómago en las hembras tuvo una media de 4.63, mientras que en los machos fue de 6.21, encontrándose en este último caso hasta 10 entidades en un estómago. Teniendo en cuenta ambos sexos, las entidades preferenciales fueron: restos de crustáceos (FO=100%), restos de conchas (FO=80%), restos vegetales (FO=70%), opérculos (FO=63%) y restos minerales (FO=53%). En cuanto a los sexos, la frecuencia de ocurrencia de las entidades encontradas se observa en la Figura 1.

A pesar del grado de trituración y digestión del contenido estomacal, la mayoría de los elementos pudieron ser identificados a nivel de especie o grupo y esto permitió determinar aquellos que son dominantes en la dieta de cada sexo (Cuadro 1).

El análisis gravimétrico mostró que en ambos sexos los crustáceos son las presas más consumidas (62.3% en las hembras y 40% en los machos). Dentro de la entidad restos de conchas, en ambos casos los bivalvos alcanzaron mayor valor que los gastrópodos (Fig. 2).

El IIR calculado para las entidades que presentaron un peso superior a los 0.1g también mostró a los crustáceos como el único alimento de importancia alta (IIR>40%) dentro de la dieta de ambos sexos de P. argus. El resto de las entidades caen en el rango de alimentos de importancia secundaria o baja. Las especies Dardanus venosus y Paguristes puncticeps tuvieron baja importancia (Fig. 3).

En los estómagos de los machos se encontraron opérculos de Lobatus gigas, Turbo castanea, Fasciolaria tulipa, Nassarius antillarum, Tegula fasciata y Cerithium sp., mientras que en las hembras sólo aparecieron opérculos de T. fasciata y Cerithium sp., que resultaron además las especies de mayor abundancia numérica (Cuadro 2). Los opérculos más abundantes fueron los pertenecientes a T. fasciata, con 36 unidades en las hembras (FO=25%) y 30 en los machos (FO=50%). Esta fue la especie que mayor presión de depredación sufrió por parte de ambos sexos, con un valor de 2.25 en hembras y 2.14 en machos.

Discusión

La composición de la dieta fue similar en ambos sexos. Tanto hembras como machos presentan los mismos grupos preferenciales (crustáceos, moluscos y elementos vegetales). Una tendencia similar se verificó para el IIR, dominando los crustáceos y quedando incluidos los moluscos como grupo de importancia secundaria. No obstante, a pesar de la relevancia de los crustáceos, es de señalar la baja importancia de especies como D. venosus y P. puncticeps, tradicionalmente reportadas como abundantes en los sedimentos de esta región y frecuentes en el contenido estomacal de langostas espinosas de la especie P. argus (Lalana et al., 1987, Herrera et al., 1991). Esto puede deberse a que, dada a la distribución agregada de muchos de los integrantes de las comunidades bentónicas, estas especies en particular no fueran abundantes en la zona donde se capturaron las langostas.

El método gravimétrico también evidenció similitudes entre sexos, siendo los crustáceos y los moluscos (bivalvos y gastrópodos) los grupos de mayor proporción. Por otro lado, no se encontraron diferencias entre sexos en cuanto al peso del contenido estomacal. Además, según el valor obtenido para el Índice de Semejanza (ISe>50%), se considera que el grado de similitud entre las dietas de ambos sexos es alto y que por tanto no hay diferencias significativas entre ellas. No obstante, sobre este último aspecto debe mencionarse que las categorías (entidades) utilizadas para el cálculo del ISe son subjetivas y tienen un carácter generalista, por lo que con frecuencia aparecen en los estómagos de ambos sexos e influyen marcadamente en el alto valor de dicho índice.

A pesar de las semejanzas entre las dietas de ambos sexos, se hallaron ligeros cambios en cuanto a la presencia de entidades y la dominancia de especies. Respecto a la presencia de entidades, algunas como estrellas frágiles, espículas y exuvia de isópodo sólo se presentaron en los machos. Respecto a la dominancia de especies, los representantes del género Cerithium (gastrópodo) y A. antillarum (bivalvo) dominaron en las hembras y T. fasciata (gastrópodo) y C. orbiculata (bivalvo) en los machos. Otra diferencia fue que sólo en el estómago de una langosta hembra se encontraron restos de patas con tejidos de P. argus. Esto sugiere la posibilidad de canibalismo en la especie, lo cual ha sido reportado por otros autores (Kanciruk, 1980; Martínez-Coello, 2014).

El hecho de haber encontrado restos de P. argus sólo en el estómago de una langosta hembra, no es argumento suficiente para afirmar que las hembras de esta especie son las únicas que practican canibalismo. Este fenómeno es muy común en condiciones de hacinamiento, donde los individuos de mayor tamaño se alimentan de los más pequeños (Phillips et al., 1980). También es muy probable que este fenómeno ocurra durante el proceso de muda, donde la langosta se encuentra más vulnerable (Mayfield et al., 2000). Cuando la densidad de langostas es alta, las condiciones del agua son desfavorables y ésta presenta una temperatura entre 1-5°C, el canibalismo constituye una de las formas de transmisión de epidemias, a través del consumo de patógenos alojados en el exoesqueleto (Loughlin et al., 1998).

Díaz-Arredondo & Guzmán-del-Próo (1995), trabajando con una especie del mismo género (P. interruptus), indican que existen diferencias alimentarias entre sexos y plantean que las hembras mantienen como alimento preferencial el mismo grupo bentónico (los moluscos) entre las estaciones del año. Los machos en cambio presentaron marcadas diferencias estacionales, consumiendo esencialmente Phyllospadix torreyi (pasto marino) en la primavera y peces en el otoño. Sin embargo, Colinas-Sánchez & Briones-Fourzán (1990) obtuvieron un índice de similitud de 35.3% entre los contenidos estomacales de hembras y machos de P. argus, argumentando que a pesar de las diferencias particulares en el porcentaje gravimétrico de los grupos tróficos que integran la dieta de ambos sexos, sus patrones dietéticos son en gran medida similares. Resultados semejantes fueron obtenidos también por Herrera et al. 1991 y Herrera & Ibarzábal (1995), los cuales sólo detectaron diferencias en el análisis de la alimentación por tallas.

La diversidad de entidades encontradas en los estómagos de hembras y machos evidencia el carácter generalista y oportunista de P. argus en términos alimenticios. La elevada frecuencia de ocurrencia que presentó la entidad materia orgánica, sugiere una diversidad alimentaria mayor a la realmente observada ya que, debido a la rápida digestión que presentan estos palinúridos, la mayoría de los organismos de cuerpo blando (celenterados, anélidos, tunicados, holoturias, etc.) ya se encontraban digeridos a la hora de la captura. Esto indica la conveniencia de capturar las langostas en un horario más cercano a la ingestión de los alimentos.

Las entidades identificadas en este estudio coinciden con las reportadas por Colinas-Sánchez & Briones-Fourzán (1990), Lalana & Ortiz (1991) y Martínez-Coello (2014). El 35.8% de las especies reportadas por Herrera et al. (1991) para langostas que se alimentan en el seibadal en una zona más al Oeste del golfo de Batabanó coinciden con las encontradas en este estudio. Es importante destacar que resulta posible que algunos de los fragmentos de conchas presentes en las muestras y que se contabilizaron como moluscos, fueran en realidad conchas que albergaban anomuros (cangrejos ermitaños) y que por tanto debieran formar parte del grupo de los crustáceos.

Tanto en hembras como en machos la especie T. fasciata fue la que presentó mayor presión de depredación, la cual resultó similar en ambos casos. Esta especie fue la que mostró mayor abundancia numérica (N=60.5%), lo cual evidencia que de manera general este organismo presenta buena disponibilidad en el medio. Similar resultado obtuvo Martínez-Coello (2014), basado en datos de Santa Cruz del Sur (octubre de 2012) y el golfo de Batabanó (febrero de 2014). Según Martínez-Estalella & Alcolado (1990) en la zona de estudio predominan los gastrópodos herbívoros siendo Strombus costatus, Astraea phoebia y T. fasciata los más frecuentes. También Bosch-Callar (2013) concluye que T. fasciata constituye una de las especies dominantes en esta región. Phillips et al. (1980) plantean que la proporción de las diferentes entidades presentes en el contenido estomacal está dada por la abundancia relativa de las mismas en el medio. Teniendo en cuenta esta información se puede inferir que la langosta P. argus ejerce un depredación sostenida en el tiempo sobre la especie T. fasciata.

Estos resultados demuestran el importante papel que juegan las poblaciones de moluscos dentro de la alimentación natural de este decápodo. Herrera et al. (1991) plantean que la langosta P. argus adecua su dieta según el hábitat (seibadal o arrecife) manteniendo este grupo del bentos un papel principal. Según Herrera e Ibarzábal (1995) los moluscos constituyen el grupo alimentario más importante para las langostas, aunque las especies presentes en los estómagos pueden variar en dependencia del tipo de fondo y el tamaño del animal. En la mayoría de las muestras donde se encontraron opérculos también se hallaron restos de conchas de las especies a las que pertenecían dichos opérculos. Este hecho sugiere que P. argus (hembras y machos) ingiere gastrópodos completos.

Agradecimientos

A la empresa pesquera de Batabanó (PESCAHABANA) por su colaboración durante la realización de los muestreos. A los trabajadores del Centro de Acopio de Diego Pérez-Flamenco y a las tripulaciones de las embarcaciones Plástico 10 e Inspección Pesquera.

Referencias

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